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Pays d’Amérique centrale situé entre la mer des Caraïbes et l’océan Pacifique, le Costa Rica est un petit pays de par sa superficie (un territoire environ dix fois moins vaste que la France) mais immense par sa biodiversité. Le Costa Rica est le pays idéal pour voyager au cœur de la forêt tropicale. Des sentiers et des ponts suspendus dans la canopée sont prévus pour aider les amoureux de la nature à découvrir un écosystème unique, l’un des plus productifs du monde. L’eau est omniprésente dans ces forêts ombrophiles: dans l’air, dans le sol et dans l’exubérante végétation qui est constituée de multiples strates et dont la hauteur est comprise entre 30 et 60 mètres. Selon certaines estimations les forêts tropicales abriteraient 70% des espèces de la Terre (hors écosystèmes marins). Si comme nous vous avez envie de côtoyer les cimes (des arbres tropicaux), bouclez votre sac et partons ensemble à la découverte des forêts tropicales du Costa Rica.

La Cascade de la Paz au centre du Costa Rica a une hauteur de 37 mètres. Elle est nichée au cœur de la forêt tropicale près du volcan Poás.

 

Se balader dans les forêts tropicales: premiers pas dans une « Selva » du Costa Rica

Du paresseux à la mygale, du toucan au serpent venimeux, la forêt sous les tropiques est soit appréhendée comme un enfer vert – décor parfait pour tout bon roman d’aventure – soit comme un jardin d’éden avec des colibris virevoltant et le son reposant d’une cascade. La forêt tropicale est remarquable par sa végétation dense, haute et luxuriante. Appelée jungle par abus de langage, les hispanophones préfèrent le terme de « Selva » tandis que les anglo-saxons l’appellent « Rainforest ». C’est le milieu dans lequel Rudyard Kipling plante le décor de son célèbre livre de la Jungle, décor où Baloo chante « Il en faut peut pour être heureux ».

« La richesse et l’étrangeté de la faune et de la flore dans la zone intertropicale, les particularités de ses climats et de ses paysages en font véritablement un autre monde. »
(Francis Hallé – Un monde sans hiver)

Dans les forêts tropicales humides du Costa Rica, la végétation est dense et arborée et haute. Vue du sol, la canopée semble dense et jointive.

Les arbres peuvent atteindre la taille d’un immeuble de 20 étages. Le tronc, généralement cylindrique, s’ornemente parfois à sa base de grandes lames aplaties, pouvant faire plusieurs mètres de haut. Cette base pyramidale donne à l’arbre une allure de fusée. Dans d’autres cas, le tronc est garni de racines qui plongent vers le sol ! Ces racines aériennes se rencontrent dans des milieux instables comme les racines échasses des palétuviers de la mangrove. Autre étrangeté, certaines espèces commencent leur vie en épiphyte: une graine germe sur un arbre à 15 ou 30 mètre du sol et la toute jeune plante développe des petites racines qui trouvent humidité et alimentation dans des cavités ou des fissures de l’écorce. Les arbres tropicaux, notamment certains figuiers, peuvent développer des branches quasi horizontales le long desquelles tombent des racines aériennes. Celles-ci deviennent aussi grosses que le tronc d’origine… Avec la répétition du phénomène, un seul arbre peut occuper jusqu’à 5000 m2.

Le tronc des grands arbres de la forêt tropicale est cylindrique et s’ornemente à sa base de grandes lames aplaties, de plusieurs mètres de haut.

Dans les forêts tropicales, deux saisons se succèdent : la saison des pluies et… celle où il pleut. Les autochtones vous diront: « S’il ne pleut pas, c’est qu’il va pleuvoir ». Oubliez aussi la vision des arbres se colorant de mille feux à l’automne: cette saison n’existe tout simplement pas. Si les arbres perdent leurs feuilles, la forêt garde sa belle couleur émeraude toute l’année: c’est une forêt caducifoliée « sempervirente » (verte en permanence). Le cocktail idéal de chaleur et d’humidité permet le foisonnement de nombreuses espèces végétales: fougères, lianes, mousses, palmiers et arbres titanesques comme le « pochote » ou Pachira quinata, un arbre qui ne manque pas de piquant !

Les jeunes frondes des fougères arborescentes ont la forme d'une crosse et sont pubescentes leur donnant une couleur roussâtre.

Le saviez-vous ? Dans les endroits où règnent un climat tropical, il n’y a pas de cernes, le bois est homogène. Les quelques cernes présents résultent des alternances de périodes sèches et de périodes pluvieuses et non pas des saisons. Pour les arbres tropicaux, la détermination de l’âge via la dendrochronologie (en grec, « dendron » – δένδρον – signifie arbre et « khronos » temps) n’est possible que dans des cas très limités et s’avère donc un exercice délicat… Ainsi, les arbres tropicaux les plus âgés ne sont pas forcément les plus imposants. Certains petits arbres poussent extrêmement lentement et peuvent par conséquent atteindre un âge élevé. L’utilisation du carbone 14 comme méthode directe de datation peut être utilisée mais le coût élevé de cette analyse ne permet pas de l’employer systématiquement.

 

Un peu d’écologie de la forêt tropicale costaricienne

Quel que soit notre âge et notre vécu, les forêts tropicales enflamment notre imaginaire. Lorsque l’on pense à la jungle d’Edgar Rice Burroughs et de son célèbre personnage Tarzan avec ses lianes et sa végétation luxuriante, on s’imagine en explorateur traversant la forêt tropicale humide à coups de machette. Si c’est le cas, vous ne vous trouvez assurément pas dans une forêt primaire, c’est-à-dire inexploitée par l’homme. Les arbres sont touffus, très rapprochés les uns des autres, et leurs branches et leurs feuilles se chevauchent, créant ce qu’on appelle un couvert forestier. La lumière est si faible sous la voute des arbres que la végétation peine à s’y développer: seulement 1% à 2% des rayons lumineux atteignent le sol. Certaines plantes se sont adaptées à ce faible rayonnement en poussant en hauteur et d’autres, en poussant au-dessus d’autres plantes et en les recouvrant. Les jeunes arbres et arbustes sont donc peu nombreux dans le sous-bois d’une forêt primaire où l’on circule ainsi aisément… il serait presque possible d’y faire du vélo ! Mais si un géant tombe, entraînant dans sa chute d’autres arbres avec lui, cette trouée amène une lumière abondante au sol. Des espèces pionnières (celles qui demandent de la lumière pour pousser) vont repousser très rapidement. D’autres espèces plus tolérantes à l’ombrage suivront et survivront peut-être à l’intense compétition qui règne dans ces sous-bois… Serait-ce la fameuse loi de la jungle ?

Les plantes grimpantes, s’accrochent et s’agrippent pour se développer sur les troncs d’arbre de la forêt tropicale.

Les plantes grimpantes, les plantes rampantes et les lianes (boisées) représentent une importante proportion de la végétation des forêts tropicales. Il existe plus de 2500 espèces de plantes grimpantes ! Cela va de la petite plante grimpante discrète qui s’accroche le long du tronc des arbres, aux lianes géantes épaisses comme des arbres qui semblent suspendues au milieu de la forêt. Même si Tarzan, élevé dans la jungle, a su tirer grand profit des lianes pour se déplacer, elles sont un véritable problème pour les arbres qui ont développé des mécanismes de défense afin de décourager leur croissance rapide. Palmiers ou fougères laissent tomber leurs frondes, tandis que certains arbres vont jusqu’à perdre des branches pour se débarrasser des lianes. Mais certaines lianes plus malignes que d’autres ont trouvé la parade en s’enroulant et en se pliant comme des ressorts de manière à mieux résister aux chocs. Alors d’autres espèces d’arbres produisent des toxines dans leur écorce pour décourager la croissance des lianes… C’est ce que l’on pourrait appeler une course au développement au sens strict du terme !

« Les branches des arbres semblaient des pythons immobiles. Les lianes s’enroulaient comme des serpents verts. Un souffle de péril et de trahison montait de la terre et tombait des feuillages ».
(Renée Vivien – La dame à la louve)

Une autre caractéristique des forêts tropicales, c’est la présence de nombreux épiphytes. Le terme « épiphyte » (du grec – ἐπιφύτον: « ce qui pousse par-dessus ») désigne une plante qui grandit sur un hôte mais à la différence d’un parasite, elle ne prend aucune substance nutritive de l’arbre et compte sur les substances nutritives de l’air, de la pluie et du compost qui se trouve sur les branches de l’arbre pour se développer. Un très grand nombre de ces épiphytes des forêts tropicales vous sont familiers car ils sont appréciés des amoureux de la nature d’appartement: les fougères, les lichens, les mousses, les cactus, certaines broméliacées et bien sûr les orchidées comme Vanilla planifolia. Les orchidées forment une grande partie du type épiphyte: 70% des orchidacées poussent en haut des arbres. La prochaine fois que vous serez subjugués par la beauté de votre orchidée d’intérieur, imaginez qu’elle aurait bien pu, dans une vie parallèle, régner en maître de la canopée, accrochée à un tronc d’arbre !

L’orchidée araignée a un appendice d'aspect velouté, qui imite l'abdomen d'une araignée. Les fleurs elles-mêmes sont mouchetées de noir-violet.

Pour ma part, j’ai eu un petit coup de cœur pour la Brassia.  Avec des pétales et des sépales longs et effilés comme les pattes d’une araignée, la Brassia est aussi appelée l’orchidée araignée. Si son aspect lui a valu son nom, son rapport aux araignées ne s’arrête pas là… Hé oui, il ne faut pas s’arrêter aux apparences ! Les insectes pollinisateurs de cette orchidée sont des « Guêpes des chemins » du genre Pepsis, prédateurs exclusifs de mygales. Attention, âme sensible, passez directement au chapitre suivant… Les guêpes chasseuses de mygales sont des animaux solitaires qui utilisent leur venin pour capturer une araignée qui sert alors de garde-manger à sa progéniture. Sa technique de chasse est imparable: après avoir attiré l’araignée hors de son repère en faisant bouger sa toile, la guêpe retourne l’araignée tel un catcheur pour exposer son abdomen et la piquer. Il ne faut que quelques secondes pour que la mygale soit paralysée. Sur l’index de la douleur de Justin O Schmidt (entomologiste américain) qui va de 0 à 4, la piqure de la guêpe Pepsis se classe en 4. La douleur ressentie est décrite « comme si un sèche-cheveux branché était jeté dans votre bain ». Autant vous dire que la mygale n’est déjà pas au mieux de sa forme et ce n’est que le début de sa lente agonie… La guêpe traine alors l’araignée jusqu’à son nid et dépose un œuf unique dans l’abdomen de cette dernière. Pour une douzaine d’œufs, il faudra donc 12 mygales ! Il faut que l’araignée reste vivante afin que les petits aient de la chair fraîche à se mettre sous la dent. Là aussi, la technique de la guêpe est digne d’un film d’épouvante ! La paralysie de l’araignée n’étant que temporaire, la guêpe coupe les pattes de l’araignée. Lorsque celle-ci reprend conscience, elle ne peut plus bouger et se laisse dévorer de l’intérieur… On ne se demande plus où les scénaristes « d’Alien » sont allés chercher leurs idées.

La mygale est facilement reconnaissable à sa taille démesurée (8 à 10 cm sans compter les pattes) et à ses appendices velus.

 

La forêt tropicale costaricienne: entraide et concurrence dans la nature

La nature est-ce toujours la « loi de la jungle » ou cette idée est-elle fausse ? Si les phénomènes de compétition existent dans la forêt tropicale, notamment la lumière, principale cause de compétition entre les plantes pour réaliser la photosynthèse, les relations donnant-donnant (ou mutualisme en biologie) sont aussi nombreuses. Lors de nos diverses randonnées dans la forêt tropicale, deux types de mutualisme nous ont interpellés. Allez, je vois que vous avez des fourmis dans les jambes et que vous êtes impatients de partir à la découverte de ces relations donnant-donnant.

Les fourmis coupe-feuilles découpent en petits morceaux à l’aide de leurs puissantes mandibules les feuilles des arbres entourant leur colonie.

Les fourmis coupe-feuilles escaladent les herbes et les feuilles des arbres entourant leur colonie et les découpent en petits morceaux à l’aide de leurs puissantes mandibules. Ces fragments sont ensuite ramenés à la colonie pour nourrir, non pas les autres fourmis restées dans le nid, mais un champignon (« fungus » en latin) ! Ces fourmis dites champignonnistes (peut-être fans du Comte de Champignac ?) appartiennent principalement aux genres Atta et Acromyrmex. En agricultrices chevronnées, les fourmis déposent les végétaux sur le champignon. Celui-ci va s’en nourrir et développer des filaments comestibles (les gongylidias) pour toutes les fourmis (larves, ouvrières, soldats et Reine) de la colonie qui peut compter jusqu’à 7 millions d’individus. En plus d’être agricultrices, ces fourmis sont aussi architectes: la structure de la fourmilière doit comporter un espace clos important pour permettre au fungus de croitre en laissant entrer l’oxygène et en évacuant le CO² qu’il produit.

« La petite fourmi ne souffre jamais de la faim. Le lion, malgré ses crocs et ses griffes acérées, ne trouve pas toujours à manger ». (De Mocharrafoddin Saadi, poète persan – Le jardin des fruits)

Il existe trois castes d’ouvrières. Les plus petites (ou minor 2-4 mm), que l’on appelle aussi les « jardinières », se spécialisent dans le soin au champignon. Elles le taillent, le protègent grâce à des antibiotiques produits par leurs corps et elles réensemencent le champignon grâce à leurs déjections. Les ouvrières médias (5-10mm) sont celles qui récoltent les feuilles pouvant provenir de 50 différentes espèces de plantes dans un rayon d’un kilomètre et les transportent jusqu’au champignon. Enfin les ouvrières soldats (>10mm), protègent la fourmilière en cas de danger. Elles sont facilement reconnaissables à leur large tête et à leurs fortes mandibules. Cette symbiose est incroyablement poussée puisque les fourmis sont incapables de vivre sans le champignon: il est leur outil pour digérer la cellulose de feuilles. Et le champignon ne peut pas survivre plus de quelques jours sans les fourmis qui le nourrissent et le protègent.

Autre plante d’un autre temps aperçue dans la forêt tropicale: elle a l’aspect d’une une olive verte surmontée d’une ombrelle rouge.

Se balader dans une « Selva », c’est aussi croiser la route de plantes qui semblent venir d’un autre temps, celui d’un monde primitif de marécages où coexistaient les fougères arborescentes, les libellules géantes et le petit Arlo de chez Pixar… Gunnera Insignis ou « Le Sombrilla del Pobre » est une plante endémique du Costa Rica, aux feuilles géantes pouvant servir de parasol… ou de parapluie. Son immense pétiole bardé d’épines parvient aisément à dépasser la taille d’un homme. Il est surmonté d’un limbe de 1,5 à 2,5 mètres de diamètre, lobé et crénelé avec de belles nervures rouges. Si ce « parapluie du pauvre » a des dimensions spectaculaires, c’est sans doute grâce à son association symbiotique avec une cyanobactérie du genre Nostoc punctiforme.

Gunnera Insignis ou « Le Sombrilla del Pobre » est reconnaissable à son immense pétiole bardé d’épines et ses épis rouges dressés vers le ciel.

Après l’eau et la lumière, c’est le manque d’azote qui limite la croissance des plantes. Il est essentiel pour les fonctions vitales et pourtant, les plantes ne le produisent pas toutes seules: elles doivent l’obtenir de leur environnement. L’azote gazeux N2 existe en quantité presque illimitée dans l’atmosphère mais la plupart des végétaux ne peuvent assimiler l’azote que sous forme d’ammonium ou de nitrates par leurs racines. Du point de vue de la gunnère, s’associer avec les cyanobactéries du genre Nostoc a un avantage immense puisque celles-ci sont capables de fixer l’azote atmosphérique qu’elles réduisent en ammoniac NH3 directement utilisable par la plante. Gunnera Insignis possède des glandes remplies d’un mucilage visqueux de faible pH qui attire le Nostoc et stimule également son développement. Une fois à l’intérieur des glandes, les cyanobactéries se développent dans la plante, pour finalement fusionner avec les cellules de la gunnère. Le Gunnera fournit des compléments de composés carbonés organiques aux cyanobactéries et reçoit en échange de l’azote sous forme d’ammoniac. C’est un bel exemple de relation donnant-donnant.

La canopée semble dense et jointive vue depuis le sol alors mais les cimes des arbres ne se touchent pas: c’est la « timidité des cimes ».

 

La canopée: explorer le toit de la forêt tropicale costaricienne

A l’image d’une maison ou plutôt d’un immeuble, la végétation des forêts tropicales s’organise sur plusieurs niveaux comprenant les arbres émergents, la canopée (ou le toit de la forêt), le sous étage, la couche d’arbrisseau, et le tapis forestier. A chaque strate ou niveau, la forêt offre un visage différent.

« La canopée forestière tropicale est le milieu le plus vivant du monde; même les plantes sont plus nombreuses en haut qu’en bas, à cause des épiphytes (…) qui forment des jardins suspendus couvrants les hautes branches ».
(Luc Jacquet et Francis Hallé – Il était une forêt)

La canopée est un endroit encore méconnu et étrange. Elle est constituée d’un entrelacement de branches et de feuilles formé par des arbres très peu espacés. La canopée semble dense et jointive vue depuis le sol alors qu’en réalité, les cimes des arbres ne se touchent pas, et restent distantes de plusieurs dizaines de centimètres. C’est ce que les scientifiques appellent « timidité des cimes » (crown shyness). Plusieurs théories ont été avancées: marge d’isolement en cas d’épidémie (genre Covid19), limitation de la propagation des insectes envahisseurs ou simple phénomène permettant à la lumière du soleil de pénétrer la végétation. A ce jour aucune des théories n’a pu être prouvées scientifiquement ce qui fait que « la timidité des cimes » reste un mystère ! Ce phénomène a aussi été observé au niveau des racines: les arbres ne se touchent ni à la cime, ni en sous-sol…

Dans les forêts tropicales costariciennes, de nombreux parcours intègrent des passerelles perchées à plusieurs dizaines de mètres au-dessus du sol.

Dans la forêt tropicale, on estime que plus de 75 % de la biodiversité́ se trouve au niveau des cimes. Pour certains, la canopée est un écosystème à part entière de la forêt tropicale. Mais comment faire pour observer la flore et la faune à plus de 40 mètres de hauteur ? Sans doute en déambulant sur une passerelle mouvante pour regarder la forêt d’en haut, à la manière d’un toucan. Prendre de la hauteur et côtoyer les cimes est devenu possible un peu partout au Costa Rica grâce à des parcours intégrants des ponts suspendus. Parfois perchés à plusieurs dizaines de mètres au-dessus du sol, ces ponts, pour la plupart en acier, sont intégrés à des sentiers aménagés et ils offrent des points de vue uniques sur la canopée.

Heliconius hewitsoni est un papillon vivant dans les forêts pluviales. Il possède des ailes noires avec deux bandes blanches avec du rouge à la base des ailes postérieures.

Entre 70 à 90% des espèces d’arbres de canopée dépendent de la faune pour la pollinisation et la dispersion des graines. C’est pourquoi certaines espèces se sont adaptées en termes de couleur ou de forme, d’odeur ou de nectar, pour mieux séduire les pollinisateurs. Les fleurs attirant les papillons, comme cet Heliconius hewitsoni, ont une odeur douce et sont orange ou rouge, comme cette magnifique passiflore écarlate ou Passiflora miniata. Les papillons sont un des rares insectes avec une bonne vision des couleurs. Les colibris pollinisent uniquement des fleurs de forme tubulaire qui s’adaptent à la forme de leur bec, avec beaucoup de nectar. C’est le cas des Stachytarpheta, une plante à fleurs de la famille des Verbénacées qui attire irrésistiblement cette Ariane à ventre gris. Les fleurs de l’Arum quant à elles sont de vrais pièges à insectes volants, attirés au fond de son réceptacle par la chaleur et l’odeur putride qu’elle dégage. Enfin, certaines espèces sont très spécifiques dans le choix de leurs pollinisateurs comme Gongora claviodora, cette orchidée aux fleurs d’un rouge intense à l’odeur de clou de girofle (d’où son nom). Elles sont uniquement pollinisées par les abeilles solitaires mâles de la famille des Euglossinae. Les abeilles sont attirées par le fort parfum de clou de girofle, et la pollinisation se produit lorsque l’abeille tente d’atteindre la source du parfum à l’intérieur de la structure de la fleur.

L’ariane à ventre gris est un colibri au plumage vert-bronze avec la queue rousse. Il vient consommer le nectar des fleurs de la famille des Verbénacées.

Visiter une forêt tropicale au Costa Rica, c’est découvrir une structure plus complexe et fascinante qu’on ne le pensait à priori. L’un des grands mystères de la diversité tropicale réside dans le nombre d’espèces végétales capables de coexister. Une telle diversité va à l’encontre de la théorie des niches, qui avance que chaque espèce doit posséder sa propre niche. Normalement, on s’attendrait à ce qu’une seule ou quelques espèces d’arbres mieux adaptées au climat et aux sols locaux prennent le dessus sur la majorité des autres espèces et dominent la végétation de la forêt tropicale… Poumon vert de notre planète et berceau d’une biodiversité extraordinaire, ces forêts ombrophiles, luxuriantes, grouillantes de vie et remplies de secrets encore à découvrir, captivent toujours et je l’espère pour longtemps encore, notre imagination.

« Lors de mes vagabondages dans les verdures éternelles, j’avais l’impression de lire l’univers et la forêt était pour moi la plus belle des bibliothèques. »
(De Gonzague Saint-Bris – L’enfant de Vinci)

 

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